Introduzione ai
fitoplasmi
Trasmissione e diffusione
dei fitoplasmi
In natura i fitoplasmi sono trasmessi da insetti Omotteri (Cixiidi, Cercopidi, Cicadellidi, e Psillidi) (Conti e Vidano,1988); non si conoscono finora acari, afidi e nematodi vettori di fitoplasmi. Normalmente un dato insetto vettore manifesta specificità nel trasmettere il fitoplasma ed ha ospiti preferenziali. Infatti, alcuni fitoplasmi, specialmente delle piante arboree, sono trasmessi da vettori specifici. Viceversa, per altri, la trasmissione può essere effettuata da più specie di insetti. Un’ulteriore complicazione è costituita dallo scambio di informazioni genetiche fra fitoplasmi di gruppi o sottogruppi differenti presenti nella stessa pianta ospite; da cui le frequenti variazioni genetiche. Insetti vettori polifagi infettati da uno o più fitoplasmi (infezioni miste) possono alimentarsi occasionalmente su una pianta non tipicamente ospite. Nel caso in cui tale specie di pianta sia suscettibile a uno dei fitoplasmi del complesso portato dall’insetto, essa diviene infetta, si crea così una nuova nicchia per un fitoplasma, che potrà poi evolversi indipendentemente rispetto ai ceppi con i quali era presente. Esso potrà avere altri insetti vettori e formare un nuovo ciclo ecologico (Lee et al., 1998).
Talune specie di vettori sono in grado di trasmettere il fitoplasma ad un ospite secondario, ma non riacquisirlo da esso (ospite finale). Talvolta l’attitudine delle cicaline a trasmettere i fitoplasmi può essere condizionata dalla pianta ospite: Crysanthemum yellows (16SrI), ad esempio, è stato trasmesso sperimentalmente con Euscelidius variegatus, Macrosteles quadripunctulatus ed Euscelis incisus dopo acquisizione su margherita (C. carinatum); ma soltanto con le prime due cicaline dopo acquisizione su pervinca; e con nessuna di esse, dopo acquisizione su sedano (Bosco et al., 1997).
Fra gli insetti ad apparato boccale pungente succhiante, solo le specie che si nutrono a spese del tessuto cribroso (floemomize), possono acquisire ed inoculare i fitoplasmi. Questo tipo di trasmissione è detta “persistente”, ed è caratterizzata da tre fasi distinte ma strettamente interdipendenti: acquisizione, latenza e inoculazione.
L'acquisizione è la fase in cui il vettore, alimentandosi nel tessuto floematico di piante infette, assume il fitoplasma; la durata di questa fase può variare da ore a giorni (indicativamente 2-3 giorni).
Latenza corrisponde all’intervallo di tempo necessario affinché il vettore che ha acquisito i fitoplasmi durante l'alimentazione passi da infetto ad infettivo. Durante questa fase i microrganismi patogeni passano dall'intestino medio, per via emolinfatica, alle cellule di vari organi del vettore, comprese le ghiandole salivari; in cui si moltiplicano, il periodo di tempo di questa fase può variare da 14 a 28 giorni.
L'inoculazione è la fase della trasmissione in cui, attraverso l'immissione della saliva durante l'attività trofica, il vettore è in grado di iniettare i fitoplasmi nella pianta sana; i tempi sono di alcune ore e la probabilità di trasmissione si accresce notevolmente prolungandoli.
Importante è anche il periodo di ritenzione del fitoplasma nel vettore, che può coincidere con la durata della vita del vettore. In pratica, il periodo di ritenzione (di infettività) è rappresentato dal tempo durante il quale il vettore permane infettivo dopo la acquisizione. Secondo recenti acquisizioni, nel caso delle psille, l’infettività può essere mantenuta dagli adulti durante il periodo di svernamento. Essi possono, infatti, trasmettere il patogeno agli ospiti principali nella successiva primavera anche senza dover compiere ulteriori acquisizioni (Carraro et al.. 2001).
Come menzionato, i fitoplasmi possono moltiplicarsi anche nelle cellule di organi di vettori animali e pertanto vengono considerati agenti patogeni sia di piante che di insetti. Non si conoscono però fitoplasmi in grado di infettare animali vertebrati, uomo incluso.
Taluni insetti sono solo in grado di acquisire gli agenti fitopatogeni dalle piante infette ma non di trasmetterli; probabilmente questa incapacità deriva dal fatto che i fitoplasmi ingeriti attraverso l'attività trofica non sono in grado di moltiplicarsi nel corpo dell'insetto; ne è un esempio la Metcalfa pruinosa Say, specie polifaga più volte sospettata di trasmettere fitoplasmi alla vite e ad altre piante di interesse agrario (Clair et al., 2001).
Un esempio tipico di trasmissione naturale di fitoplasmi mediante insetti è quello dell’agente della moria del pero (pear decline, PD). Vettori specifici di PD sono le psille del pero (Cacopsylla pyricola Först e C.pyri L.), che compiono l’intero ciclo –3-5 generazioni / anno –su tale pianta ospite (Blomquist e Kirkpatrick, 2001). E’stato dimostrato che una parte degli adulti svernanti continua ad essere infetto ed infettivo fino alla ripresa vegetativa delle piante ospiti, alle quali possono trasmettere il fitoplasma. La trasmissione non sempre avviene su piante in fase di dormienza invernale (Carraro et al., 1998). Gli adulti svernanti depongono le uova sul pero ed i giovani che nascono, alimentandosi, possono infettarsi direttamente se la pianta è ammalata o volare su altre piante infette ed acquisire il fitoplasma. Lo stesso può avvenire per le generazioni successive. Il periodo di acquisizione è di alcuni giorni e quello di latenza di poche settimane. Il vettore rimane infettivo per lunghi periodi ed anche per tutta la vita. La malattia ha un periodo d’incubazione nella pianta variabile da alcuni mesi a 2-3 anni.
Analogamente a quanto avviene per i virus, i fitoplasmi sono facilmente trasmissibili anche attraverso la moltiplicazione vegetativa delle piante: innesto, talea, pollone radicale, tubero, rizoma, bulbo ecc. Non si trasmettono invece attraverso ferite, tagli (ad es. di potatura), sfregamento o contatto fra organi e, pare, nemmeno per seme e per polline.
La trasmissione sperimentale dei fitoplasmi da piante ammalate a piante sane, oltre che a mezzo di insetti vettori, si può ottenere per innesto o mediante ponte-cuscuta ma non per inoculazione meccanica (per succo).
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